Nutrition Hydrique Des Végétaux

II- Nutrition Hydrique Des Végétaux

II-1-Définition

 La nutrition végétale est l'ensemble des processus qui permettent aux végétaux d'absorber dans le milieu ambiant et d'assimiler les éléments nutritifs nécessaires à leurs différentes fonctions physiologiques: Croissance Développement Reproduction etc.

La nutrition fait appel à des processus d'absorption de gaz et de solutions minérales soit directement dans l'eau pour les végétaux inférieurs et les plantes aquatiques, soit dans le cas des végétaux vasculaires dans la solution nutritive du sol par les racines ou dans l'air par les feuilles.

I-2-Importance de l’eau pour les plantes
 Au niveau cellulaire:
- C’est le milieu où s’effectuent toutes les réactions du métabolisme;
- C’est le milieu de dissolution des ions et des solutés;
 Au niveau de l’organisme:
-C’est le véhicule des substances minérales nutritives (sève brute),d’éléments issus du  étabolisme (sève élaborée) qui circulent dans les tissus conducteurs des végétaux, de facteurs de croissance
(hormones), de déchets.
-L’eau assure la turgescence, et donc le port des végétaux, sans elle ils se flétrissent,
-Elle permet aussi les mouvements des feuilles et étamines ou des cellules comme les stomates. Elle participe à l’allongement cellulaire.

I-3-L’eau dans le sol
Le sol est pour le végétal la source presque exclusive de l’eau et de ses minéraux. La plus grande quantité d'eau absorbée provient du sol, mais il ne faut pas oublier l'eau qui est absorbée au niveau des feuilles (l’eau atmosphérique).

L’eau est présente dans le sol sous trois états particuliers:

1.      L’eau pelliculaire  2. L’eau capillaire absorbable 3. L’eau de gravité

1 .L’eau hygroscopique (pelliculaire): provient de l’humidité atmosphérique et forme une mince pellicule autour des particules du sol. Elle est retenue très énergiquement et ne peut être utilisée par les organismes vivants.

2.L’eau capillaire absorbable : située dans les pores dont les dimensions sont comprises entre 0,2 et 0,8 mm. Elle est absorbée par les végétaux et elle permet l’activité des bactéries et des petits  protozoaires.

3.L’eau de gravité : occupe de façon temporaire les plus grands pores du sol. Cette eau s’écoule sous l’action de la pesanteur

I-4- L’eau dans la plante
II-4-1-La teneur en eau
Dans la plante (sa grande vacuole lui sert de réservoir d’eau), le xylème et le phloème sont les vaisseaux qui conduisent les deux sèves.
 Le xylème est un ensemble de tissus morts où circule la sève brute (eau +sels minéraux).
 Le phloème est composé de tissus vivants où circule la sève élaborée (eau + sels minéraux + substances organiques).
 La quantité d’eau contenue par une plante est toujours le résultat d’un équilibre entre l’alimentation hydrique d’une part (le plus souvent au dépend de l’eau du sol) et la déperdition d’eau par transpiration, d’autre part.

I.4.2. Les différents états de l’eau dans la matière végétale :
Il n’est jamais facile de dessécher totalement une matière végétale, on distingue donc trois sortes d’eau
a- L’eau liée :
C’est l’eau immobilisée dans la cellule par des liaisons hydrogènes autour des groupements alcooliques, aminés ou carboxyliques ; la cellulose notamment fixe une quantité considérable de molécules d’eau le long des résidus glucidiques de ces chaines moléculaires.
b- L’eau libre :
S’opposant à la précédente, c’est l’eau d’imbibition générale, facilement circulante ou stagnante dans les vacuoles.
c- L’eau de constitution :
C’est l’eau qui stabilise la structure tertiaire de certaines macromolécules protéiques et ne peut être enlevée de ces protéines sans en entrainer la dénaturation.
Eau liée et eau de constitution forment 3 à 5 % de l’eau totale d’un tissu.

I-4-3-La mesure de la teneur en eau (TE)
Pour mesurer la teneur en eau des végétaux, on effectue généralement la dessiccation du matériel végétal.La quantité d’eau contenue est donnée par la différence de poids entre la matière fraiche et la matière sèche.
La dessiccation peut être réalisée en étuve à température élevée (105°C/24h).
La mesure de la teneur relative en eau d’un végétal (Le pourcentage en eau d’une plante) est donnée par la formule suivante: TE = (MF–MS)/MF*100

TE: le teneur en eau en % MF et MS : Matière fraiche et Matière sèche.

I-4-5-Variation de la teneur en eau dans la cellule:

Turgescence :
Quand la cellule est dans un milieu hypotonique, l'eau rentre dans la cellule qui devient turgescente à cause d'une variation de volume cellulaire.
 Plasmolyse:
Quand la cellule est dans un milieu hypertonique, l'eau sort et on assiste à une plasmolyse.

Une solution hypertonique a une concentration élevée en substances chimiques dissoutes (soluté),
et donc un faible potentiel hydrique (très négatif). Elle attire par osmose l’eau d’une autre solution.
Une solution hypotonique a une concentration peu élevée en substances chimiques dissoutes
(soluté), et donc un potentiel hydrique plus élevé (faiblement négatif).
Isotonie: quand le milieu est de même concentration ou de même pression osmotique que le liquide
vacuolaire.

I.5.Mécanismes cellulaires de l’absorption au niveau des racines

Le potentiel hydrique de l’eau pure à 25°C et une pression de 1 atm est fixé par convention à Ψe = 0
- Toutes les solutions ont un potentiel hydrique plus faible que l’eau pure et donc négatif (Ψ < 0)
Les molécules d’eau se déplacent toujours du potentiel hydrique le moins négatif vers le potentiel hydrique le plus négatif.
Succion
La succion est liée à la différence de pression osmotique des vacuoles. La plante ne peut absorber l’eau que si la succion de ses racines est supérieure à celle du sol (Potentiel Hydrique de la plante inférieur à celui du sol).

I-6-Pénétration de l’eau dans la plante :
I-6-1-L’absorption de l’eau par les racines :
L’entrée de l’eau dans la plante s’effectue par les poils absorbants des racines essentiellement ; Les poils absorbants sont des cellules très allongées (longueur 0,7 à 1 mm; diamètre: 12 à 15 µm) qui forment un chevelu visible à l’oeil nu un peu en arrière de l’apex ; très nombreux
(200 à 500/cm² jusqu’à 2000/cm² chez les graminées, au total souvent plus d’un milliard par plante ; chez le seigle environ 14 milliards).
-Ils ont une existence transitoire (quelques jours à quelques semaines) et sont renouvelés au fur et à mesure de la croissance.
-Ils sont fragiles et disparaissent par l’acidité ou le manque d’oxygène.

Détermination de la zone d'absorption d’eau:
La plante peut absorber principalement l’eau par les parties non subérifiées de ses racines, les poils absorbants.

Les poils absorbants présentent des caractères morphologiques particulièrement favorables aux échanges d’eau :
Paroi pectocellulosique très mince
Vacuoles volumineuse
Surface de contact considérable.

I-6-2-Transport de l’eau aux vaisseaux de xylème

a). L’eau et les sels minéraux sont trans portés par les poils absorbants jusqu’à

l’endoderme.  Le cheminement se fait par la loi de l’osmose (phénomènes physiques).

Elle doit par la suite atteindre les vaisseaux de xylème, et pour se faire, elle peut utiliser

trois voies:

A- La voie TRANSCELLULAIRE,
correspond à la voie utilisant le cytoplasme dans la cellule végétale, mais qui traverse la paroi pour passer d’un cytoplasme à un autre.
B- La Voie SYMPLASTIQUE correspond à la voie utilisant le cytoplasme de la cellule
végétale (aussi appelé protoplaste), ainsi que les plasmodesmes, au niveau des ponctuations, pour passer d’un cytoplasme à un autre.
C- La voie APOPLASTIQUE correspond à la voie utilisant la paroi végétale

Des mesures de pression osmotique réalisée sur une racine indiquent l’existence d’une inversion du gradient de pression osmotique au niveau de l’endoderme. Des poils absorbants à l’endoderme, l’eau circule de manière passive selon les lois de l’osmose ; à partir de l’endoderme, la progression nécessite une dépense d’énergie : c’est un transport actif

II. Transpiration végétale

II.1.Définition :
La transpiration végétale est un mécanisme essentiel qui permet le maintien de l’équilibre hydrique chez les plantes. Ce mécanisme est continu et défini comme l’émission d’eau à l’état de vapeur par les feuilles dans l’atmosphère. En revanche, les plantes absorbent la quantité d’eau qui y correspond par les racines.

II.2. Rôle de la transpiration végétale :

Assurer les mouvements d’eau à l’intérieur de la plante ;

Contrôler de l’équilibre hydrique ;

Transférer les sels minéraux aux feuilles ;

Contribuer aux mouvements de la sève élaborée.

II.3. Les facteurs influençant :

Au niveau de la plante, la transpiration dépend de plusieurs facteurs :

1.      Facteurs structuraux :
Surface foliaire : plus elle est grande plus la transpiration augmente.
Nombre de feuilles : plus il est grand plus la transpiration sera forte.
2. Facteurs externes :
Agitation de l’air : plus elle est forte plus la transpiration augmente.
Température : plus il fait chaud plus la transpiration augmente.
Humidité de l’air : plus elle est faible plus la transpiration augmente.
Humidité du sol : plus le sol est sec plus la transpiration diminue
Luminosité : la transpiration est plus importante le jour que pendant la nuit.

La transpiration joue un rôle direct mais principal dans l’absorption de l’eau par la plante, et ceci grâce au fait qu’elle est le moteur de montée de sève.

II.4. Types de transpiration

La transpiration se fait à deux niveaux: la cuticule et les stomates.

La transpiration stomatique
se fait au niveau des stomates et représente la majorité de la transpiration totale.

La transpiration cuticulaire

se fait au niveau de la cuticule des feuilles et représente 5 à 10% de la transpiration totale.

II.5. Mécanismes d’ouverture des stomates
Rappels: les stomates
• Siège des échanges gazeux (O2, CO2) et lieu de la transpiration (évaporation de l’eau sous forme de vapeur d’eau).
• La transpiration : stomates ouverts, fixation du CO2 atmosphérique.
• Fermeture des stomates lors d’un stress hydrique.
• L’ouverture ou la fermeture des stomates est due à une déformation des cellules de garde.
• Cette déformation dépend des forces osmotiques qui correspondent aux variations de la  concentration de potassium intracellulaire.
• K+ est le principal responsable des variations de pressions osmotiques observées. Il est indispensable pour le fonctionnement des stomates.

II.5. Mécanismes d’ouverture des stomates
La transpiration stomatique varie suivant l’ouverture et à la fermeture des stomates, liées
aux différences de pressions osmotiques dans les cellules de garde.
Les cellules de garde (donc les stomates) s’ouvrent ou se ferment selon les forces osmotiques
qui correspondent aux variations de la concentration de potassium intracellulaire. Par
augmentation des concentrations potassiques il y a formation d’un milieu hypertonique qui
entraîne une turgescence des cellules de gardes, et ainsi une ouverture des stomates.

II.6.Rôle de la transpiration dans la circulation de la sève brute
• Plus la plante transpire plus la succion sera efficace, et plus la plante absorbera de
l’eau dans le sol.
• L’absorption de l’eau est donc liée étroitement à la transpiration qui crée un appel
d’eau le long de la tige jusqu’aux feuilles.
• Mais ceci n’est vrai que jusqu’à un certain seuil au-delà duquel la plante sera à un
stade de stress hydrique trop important, l’obligeant à fermer les stomates afin de
se préserver.

II.6. Epictèse
Lorsque la pression osmotique Pe augmente, le sol devient de plus en plus hypertonique.La plante peut s’adapter en augmentant sa propre pression osmotique Pi. C’est l’épictèse.
II.7. Déficit hydrique
A pleine turgescence, les cellules sont gonflées et les parois tendues au maximum. Les
feuilles ont alors un beau port. Mais si la quantité d’eau transpirée est supérieure à la
quantité d’eau absorbée, on a un déficit hydrique.
Lors d’un déficit hydrique, les tissus aux vacuoles moins gonflées subissent un
flétrissement. S’il n’est pas trop fort, ni trop prolongé, le flétrissement est réversible. Mais s’il est
permanent, la plante meurt.

L’osmose/ la diffusion de l’eau

L’osmose correspond à la diffusion d’eau à travers une membrane cytoplasmique.

Si la membrane est semi-perméable, la diffusion est du milieu le moins concentré (hypotonique) vers le plus concentré (hypertonique) et la vacuole se trouve remplie d'eau. La cellule gonfle  et  exerce  une  pression  sur  la  paroi,  pression  de turgescence. La cellule est dite turgescente (Fig 15).

Réciproquement, si les cellules sont placées dans une solution hypertonique, ils se rétracteront. Le milieu extérieur est hypertonique entraînant la sortie de l'eau et donc le phénomène de plasmolyse.

Si les 2 milieux ont la même concentration, donc, ça ne donne lieu à aucun transfert de solvant, ces milieux sont dits isotoniques.

Fig 16. Schéma simplifié des vois utilisées par l’eau pour de rendre des radicelles aux vaisseaux de xylème (vaisseaux de bois) :

A- voie Transcellulaire, 

B- Voie Symplastique , 

C- voie Apoplastique

A.La voie TRANSCELLULAIRE, correspond à la voie utilisant le cytoplasme dans la cellule végétale, mais qui traverse la paroi pour passer d’un cytoplasme à un autre.

B.La voie SYMPLASTIQUE correspond à la voie utilisant le cytoplasme de la cellule végétale (aussi appelé protoplaste), ainsi que les plasmodesmes, au niveau des ponctuations, pour passer d’un cytoplasme à un autre.

La transpiration est définie comme l’émission d’eau à l’état de vapeur par le végétal dans l’atmosphère non saturée en humidité. C’est le mécanisme essentiel permettant le maintien de l’équilibre hydrique des végétaux car elle est responsable de la circulation de l’eau à l’intérieur de la plante et des échanges entre le sol, la plante et l’atmosphère (elle est le moteur de la montée de sève). La transpiration se fait à deux niveaux :

Fig 19. Schéma d’un stomate (coupe longitudinale au niveau du parenchyme chlorophyllien). 

Fig 20. Schéma montrant le stomate.

Mécanismes d’ouverture des stomates
la transpiration stomatique est en partie contrôlée par la plante qui peut modifier le diamètre des ostioles et donc faire varier le débit du flux gazeux à travers les stomates. Le degré d’ouverture des ostioles dépend de l’état de turgescence des cellules de garde et de la différence de turgescence entre celles-ci et les cellules épidermiques qui les entourent. Le degré de turgescence des cellules stomatiques est lié aux variations de leur potentiel osmotique qui dépend lui-même de multiples facteurs internes et externes. C’est pourquoi la transpiration dépend elle-même de multiples facteurs. 

1.2.3. Variation de la transpiration

La majorité de l'eau absorbée par une plante est rejetée par les feuilles sous forme de vapeur d'eau (c'est l'évapotranspiration).
Au niveau de la plante, la transpiration stomatique dépend de la surface d’évaporation et donc du nombre de feuilles, de leur
constitution et de la densité des stomates. En outre, de nombreux facteurs environnementaux affectent la transpiration.

1.2.3.1. Influence de la morphologie du végétal
Au niveau de la plante la transpiration stomatique dépend de son anatomie, autrement dit de la surface d’évaporation
a. La surface foliaire
b. La constitution foliaire.
c. La densité des stomates.

1.2.3.2. Influence des facteurs de l’environnement
a. La nature du sol : Un sol chargé en ion possède une pression osmotique plus élevée,
b. L’humidité du sol : Lorsque le sol s’assèche, la
concentration en ion augmente, donc les forces osmotiques sont plus importantes, ce qui entraîne également une extraction plus
difficile et une nécessité
c. L’humidité de l’air : elle agit suivant le seuil atteint. Il faut comprendre que les cellules épidermiques perdent leur eau plus
facilement que les cellules stomatiques dont la paroi est plus épaisse. Ainsi, une sécheresse modérée provoque une
diminution de la turgescence des cellules épidermiques sans modifier notablement celle des cellules stomatiques.

d. L’agitation de l’air : l’évaporation est favorisée par le renouvellement de l’air au voisinage des feuilles.
e. La température : la température agît également sur l’évaporation de l’eau cellulaire. En effet, son augmentation
entraîne de la même manière une augmentation de l’ouverture des stomates et donc de la transpiration. De plus, lorsque la
température dépasse un certain seuil (environ 30°C), elle provoque la fermeture des stomates et donc une diminution de
la transpiration.
f. La luminosité :, la lumière n’a pas d’action sur l’évaporation de l’eau cellulaire mais sur le métabolisme des cellules
stomatiques, en stimulant l’activité de leurs ATP ases membranaires responsable de l’entrée d’ions K+ contre la sortie
d’ions H+ . Le K+ s’accumule ainsi dans les vacuoles, permettant l’entrée d’eau dans les cellules de garde,
l’augmentation de la pression de turgescence et donc l’ouverture des stomates