La photorespiration

La photorespiration est un processus qui se déroule dans le mésophile de la feuille, en présence de lumière et sous une forte concentration d’oxygène. Chez les plantes en C3, la Rubisco n'est pas saturée par le CO2 pour les concentrations atmosphériques (0,037%). L'oxygène entre en compétition car sa concentration est très élevée (21%). Dans les conditions normales, la RubisCO fonctionne en carboxylase et en oxygénase

la Rubisco est une enzyme qui intervient le plus souvent à travers son activité carboxylase, par laquelle une molécule de dioxyde de carbone CO2 est fixée sur du ribulose bisphosphate pour donner deux molécules de phosphoglycérate (APG) qui sont métabolisées par le cycle de Calvin. Cependant, la Rubisco peut également oxyder le ribulose-bisphosphate par une molécule d'oxygène O2, ce qui donne une molécule de phosphoglycérate (acide phosphoglycérique) (C3) et une molécule de phosphoglycolate (acide phosphoglycolique) (C2). Si le sucre en C3 peut être utilisé directement par le cycle Calvin, ce n’est pas le cas pour le C2. Ce dernier passe par une série de réactions qui, chez les

plantes, font intervenir les chloroplastes, les peroxysomes et les mitochondries des feuilles, où ces organites sont proches les uns des autres. La photorespiration représente donc une perte de rendement pour la photosynthèse.

Le phosphoglycolate (C2), déphosphorylé en glycolate dans le stroma du chloroplaste, passe dans un peroxysome. Il y est oxydé en glyoxylate (acide glyoxylique) par la glycolate oxydase, puis aminé, ce qui donne la glycine.La glycine passe alors du peroxysome à la mitochondrie, où deux glycines (C2) donnent de la sérine (C3), du CO2, et du NH3. Un carbone est donc perdu pour l plante. La sérine peut être réinvestie dans la photosynthèse par une voie qui passe le peroxysome, ou elle est désaminée en glycérate (C3). Ce dernier passe dans le chloroplaste pour être phosphorylé en phosphoglycérate, directement utilisable par le cycle de Calvin.

La photorespiration est une voie métabolique coûteuse pour la cellule car elle réduit le taux de production du phosphoglycérate (APG) par rapport à celui résultant de la seule activité carboxylase de la Rubisco, avec perte nette en carbone fixé et libération de NH3.

2.2  Les différentes stratégies élaborées par les plantes pour limiter la photorespiration

a- Mécanisme d’assimilation du CO2 par les plantes en C4

Chez certaines plantes (canne à sucre, mais, sorgho, l’atriplex,), Le 1er composé organique formé à partir du CO2 est une molécule en C4 (malate ou aspartate) et non l'acide phosphoglycérique (APG) comme dans la photosynthèse traditionnelle montrée par Calvin et Benson. D'autre part, les plantes qui réalisent cette photosynthèse dite en C4 présentent très généralement une structure particulière au niveau de la feuille. Les chloroplastes des cellules du mésophylle et de la gaine périvasculaire ont une structure différente.

·         Les chloroplastes des cellules du mésophylle contiennent des granas (thylacoïdes empilés) et réalisent la photosynthèse acyclique avec production d'ATP, de NADPH et libération d'oxygène, mais ne possèdent que peu de Rubisco et ne font donc pas l'incorporation en C3. Ces cellules sont riches en PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase)

·         Les chloroplastes des cellules de la gaine contiennent des thylacoïdes simples non réunis en granas. Ils possèdent peu de PSII et donc réalisent la photosynthèse cyclique sans production d'oxygène. Par contre, ils contiennent la Rubisco qui fonctionne en carboxylase

Les cellules de la gaine et du mésophylle sont voisines et communiquent par des plasmodesmes.

L'incorporation préalable du CO2 dans un corps en C4 est réalisée dans le cytoplasme des cellules du mésophylle par la phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPcase), enzyme de la carboxylation primaire.

La PEPcase est très affine pour le CO2. Elles arrivent à fixer le CO2 atmosphérique, même dans des conditions ou le taux de CO2 dans l’environnement est faible (et l'incorporation peut donc se réaliser avec une faible concentration en CO2, lorsqu'il fait chaud et que les stomates sont presque fermés.

Le métabolisme des plantes en C4 implique les étapes suivantes :

·         Carboxylation primaire par la PEPC et formation de malate

·         Transport du malate dans les cellules de la gaine périvasculaire

·         Décarboxylation par l'enzyme malique à NADP+ (chloroplastique) et fixation du CO2 par la rubisco

·         Transport en retour du pyruvate dans les cellules du mésophylle et régénération du PEP

Ce métabolisme peut donc être considéré comme une adaptation à la sécheresse. Ce métabolisme en C4 conduit à une augmentation du CO2 dans les cellules de la gaine ce qui permet à la rubisco de fonctionner dans des conditions optimales (pas de photorespiration).

En conclusion, la photosynthèse en C4 présente des inconvénients et des avantages par rapport à la photosynthèse en C3 :

Avantage

Les plantes de type C4 présentent une activité synthétique plus élevée que les plantes C3, en particulier sous éclairement et températures élevées.

Elles sont plus économes en eau car elles peuvent fixer beaucoup de carbone sous faible teneur en CO2 en n’ouvrant que partiellement leurs stomates, alors que les plantes en C3 perdent par transpiration 97% de l’eau absorbée par les racines (réduction des pertes de 30 à 50 %)

Ce type de photosynthèse est responsable de la fixation de 30% du carbone terrestre mondial, meme si seulement 5% des espèces sont de type C4.

b-   Les métabolismes CAM

De nombreuses plantes succulentes appartenant à plusieurs familles (Cactacées, Crassulacées, Euphorbiacées, ...) très adaptées à la sécheresse (xérophytes) présentent un métabolisme photosynthétique original, la photosynthèse de type CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism = métabolisme acide des Crassulacées).Ce métabolisme est proche de celui des plantes en C4 puisqu'il présente une première incorporation du CO2 dans un composé organique à 4 carbones .Au lieu que ce métabolisme se réalise dans deux types de cellules chlorophylliennes comme chez les plantes en C4, il