Physiologie Végétale

Introduction

La nutrition végétale est l'ensemble des processus qui permettent aux végétaux d'absorber dans le milieu ambiant et d'assimiler les éléments nutritifs nécessaires à leurs différentes fonctions physiologiques : croissance, développement, reproduction...

Le principal élément nutritif intervenant dans la nutrition végétale est le carbone, tiré du dioxyde de carbone de l'air par la majorité des plantes, grâce au processus de la photosynthèse. Les plantes non chlorophylliennes qui n'utilisent pas la photosynthèse dépendent en général d'autres plantes pour leur nutrition carbonée. C'est le cas des plantes parasites. (3)[1]

La nutrition fait appel à des processus d'absorption de gaz et de solutions minérales soit directement dans l'eau pour les végétaux et les plantes aquatiques, soit dans le cas des végétaux vasculaires dans la solution nutritive du sol par les racines ou dans l'air par les feuilles.

SyntaxeObjectifs

Explique ""Pourquoi se nourrit la plante ?""

Analyser les besoins nutritifs des plantes

Identifier les différents types de nutrition des plantes

Nutrition hydrique

L'eau se trouve dans la nature sous 3 formes : liquide, solide (neige) et gaz (vapeur d'eau). Les plantes utilisent seulement l'eau sous sa forme liquide. L'eau est formée de deux molécules d'hydrogène et d'une molécule d'oxygène.

Tout comme l'organisme humain, la plante a besoin d'eau pour vivre. L'eau est indispensable à la formation de la sève et participe ainsi aux phénomènes de circulation et donc à l'apport de nutriments aux différents organes de la plante ; elle participe également à des phénomènes de régulations tel que la transpiration.

L'eau dans le sol

Il est essentiel de faire la distinction entre la quantité de l'eau dans un sol et sa disponibilité dans celui-ci. En effet, l'eau à une certaine mobilité dans le sol due à la gravité d'une part, et à différentes forces d'autre part. C'est que l'eau est liée par deux catégories de forces : Les forces osmotiques, sont dues aux attractions exercées sur l'eau par les ions de la solution du sol. Les forces matricielles, traduisent les liaisons entre l'eau et la structure figurées du sol (matrice).

Phénomène physique

Les mouvements de l'eau dans le sol (entre deux points ou vers d'autres systèmes) sont régis par un potentiel thermodynamique, le potentiel hydrique. Le potentiel hydrique d'un sol est l'énergie qu'il faut appliquer au sol pour libérer 1g d'eau. Ce potentiel est toujours négatif, et est d'autant plus bas que

la liaison entre l'eau et le sol est forte. On note que le mouvement de l'eau va du potentiel le plus haut au potentiel le plus bas (du moins négatif au plus négatif), et donc de la zone retenant le moins l'eau (la plus hydratée), à la zone retenant le plus l'eau (la moins hydratée). Quand le sol se dessèche on observe donc une diminution du potentiel hydrique, devenant ainsi plus négatif. L'eau pure possède un potentiel hydrique de 0, mais dans le sol circule un soluté et pas uniquement de l'eau pure. Le potentiel hydrique peut être décomposé en potentiel osmotique et potentiel matriciel.

Le potentiel hydrique permet de déterminer le sens des échanges hydriques entre :

  • différentes parties de la plante (organes, cellules...).

  • le sol et la plante.

  • la plante et l'atmosphère.

En effet l'eau circule toujours des potentiels hydriques les plus élevés vers les potentiels

hydriques les plus bas.

le potentiel hydrique

Absorption, transport de l'eau aux vaisseaux de xylème

Absorption de l'eau

L'absorption de l'eau se fait toujours à travers une paroi ou une membrane cellulaire selon les lois physiques de la diffusion : l'osmose (qui est un transport passif) s'effectue toujours du milieu hypotonique (le moins concentré) vers le milieu hypertonique (le plus concentré).

Les mécanismes d'osmose sont donc déterminés par les pressions dites osmotiques s'exerçant de part et d'autre de la membrane semi-perméable. La pression osmotique s'exprime par la lettre Π, suit la loi de Van't Hoff et s'exprime en J/m3.

La pression osmotique qui détermine le flux d'eau est proportionnelle à la différence de concentration entre les deux milieux. Ainsi une cellule placée dans une solution hypertonique par rapport au milieu intracellulaire perd de l'eau et devient plasmolysée. En outre, si elle est placée dans un milieu hypotonique extracellulaire par rapport au milieu intracellulaire, l'eau pénètre dans la cellule, la vacuole gonfle : la cellule devient turgescente . (2)[2]

L'absorption d'eau au niveau des cellules.
Transport de l'eau aux vaisseaux de xylème

L'eau est absorbée par les radicelles, qui correspondent aux plus petites racines au niveau desquelles

on peut apercevoir des poils absorbants ; elle doit par la suite atteindre les vaisseaux de xylème, et pour se

faire, elle peut utiliser différentes voies :

  • La voie apoplastique correspond à la voie utilisant la paroi végétale.

  • La voie symplastique correspond à la voie utilisant le cytoplasme de la cellule végétale (aussi appelé protoplaste), ainsi que les plasmodesmes, au niveau des ponctuations, pour passer d'un cytoplasme à un autre.

  • La voie transcellulaire, correspond à la voie utilisant le cytoplasme dans la cellule végétale, mais qui traverse la paroi pour passer d'un cytoplasme à un autre.

L'absorption de l'eau par les racines
La transpiration et l'équilibre hydrique

La transpiration est la perte d'eau dans l'atmosphère par évaporation à partir des parties aériennes d'une plante, comme les feuilles. En revanche, les plantes absorbent la quantité d'eau qui y correspond par les racines.

La transpiration joue un rôle indirect mais principal dans l'absorption d'eau par la plante, et ceci grâce au fait qu'elle est le moteur de la montée de sève. La transpiration se fait à deux niveaux :

Dans de moindre mesure au niveau de la cuticule des feuilles ; qu'en milieu humide la cuticule présentait un réseau relativement lâche qui permettait une certaine perméabilité. La transpiration représente ici 5 à 10 % de la transpiration totale. On parle de transpiration cuticulaire. La majorité au niveau des stomates ; on parle de transpiration stomatique.

Stomates

Les stomates sont les pores de l'épiderme des feuilles qui effectuent un échange gazeux avec l'atmosphère.

Mécanismes d'ouverture des stomates

La transpiration stomatique varie suivant l'ouverture et à la fermeture des stomates, liées aux différences de pressions osmotiques dans les cellules de garde. Les cellules de garde (donc les stomates) s'ouvrent ou se ferment selon les forces osmotiques qui correspondent aux variations de la concentration de potassium intracellulaire. Par augmentation des concentrations potassiques il y a formation d'un milieu hypertonique qui entraîne une turgescence des cellules de gardes, et ainsi une ouverture des stomates.

Les cellules de garde ont des parois renforcées du côté interne qui délimite l'ostiole, et sont souvent accompagnées de cellules compagnes épidermiques, dépourvues de chloroplastes, avec lesquelles elles sont intimement en contact par leur face externe, permettant des échanges intercellulaire plus important.

Ouvertures et fermetures des stomates
Rôle de la transpiration dans la circulation de la sève brute

La sève brute est une solution très diluée de faible pression osmotique. La sève circule dans les vaisseaux de bois à une vitesse de 1 à 6 m/h, jusqu'à 100 m/h pour une transpiration maximale.

• Plus la plante transpire plus la succion sera efficace, et plus la plante absorbera de l'eau dans le sol.

• L'absorption de l'eau est donc liée étroitement a la transpiration qui crée un appel d'eau le long de la tige jusqu'aux feuilles.

• Mais ceci n'est vrai que jusqu’à un certain seuil au-delà duquel la plante sera a un stade de stress hydrique trop important, l'obligeant a fermer les stomates afin de se préserver.

Nutrition minérale

La nutrition minérale des plantes est l'ensemble des mécanismes impliqués dans le prélèvement, le transport, le stockage et l'utilisation des ions minéraux et des gaz nécessaires au métabolisme et aux différentes fonctions physiologiques chez la plante (croissance, reproduction, développement...).

La plante se nourrit de sels minéraux sous forme d'ions qui pénètrent dans les racines. L'acquisition des nutriments minéraux par les plantes est un processus très efficace. Par ailleurs, des symbioses formées entre des bactéries (Rhizobium) ou des champignons (mycorhizes) et les racines collaborent à l'acquisition

de ces éléments minéraux. Plusieurs mécanismes moléculaires du transport ionique sont impliqués dans la nutrition minérale.

Les végétaux puisent des matières minérales indispensables à leur fonctionnement dans leurs milieux environnant (sol, eau et air). L'absence ou carence de ces matières perturbe le bon développement.

Besoins nutritionnels des plantes

La composition minérale des végétaux

La composition minérale d'un tissu se détermine sur le résidu sec, après incinération ou minéralisation par voie humide (mélange oxydant acide). Les trois éléments caractéristiques des substances organiques (C, H. O) représentent en masse plus de 90 % du résidu sec (C : de 40 à 50%, O de 42 à 45 %, H de 6 à 7 %). Les autres éléments, dits « éléments minéraux » (car en général tirés des minéraux du sol), sont classés, selon leur importance pondérale, en deux groupes :

Les macroéléments, présents à des taux de l'ordre de quelques p. mille à quelques p. cent (de la matière sèche des tissus, MS) ; Les macroéléments comprennent : l'azote N (1 à 3% de la matière sèche), le potassium K (2 à 4% en général), le calcium Ca (1 à 2%), le magnésium Mg (0,1 à 0,7%), le soufre S (0,1 à 0,6 %) et le phosphore P (0,1 à 0,5 %). On peut y adjoindre Na, Cl et Si, qui se rencontrent à des taux très variables suivant les végétaux.

Les macro-éléments : Carbone, Oxygène, Azote, Phosphore, Soufre, Potassium, Calcium, Magnésium, forment les tissus et représentent 99% de la matière sèche. S'y ajoutent en quantité plus faible et très variable selon les espèces : le sodium, le chlore et le silicium.

L'azote est l'un des éléments majeurs pour la croissance des végétaux, sa carence ayant un très fort impact sur la réduction de la croissance. Il entre dans la constitution des acides aminés, des protéines, de la chlorophylle ainsi que dans l'ADN. Le phosphore participe dans la photosynthèse, la gestion de l'énergie métabolique (ATP) et entre dans la constitution d'enzymes ainsi que de nombreuses molécules. Il stimule la croissance et le développement des racines et des fruits. Le potassium intervient fortement dans le contrôle de la pression osmotique, la régulation stomatique, l'économie de l'eau, ainsi que dans les résistances au stress hydrique, au gel et aux maladies.

Les microéléments ou oligoéléments, à des taux inférieurs à 1 p. mille. Les oligoéléments comprennent une vingtaine d'éléments : Fe, Mn, de 0,01 à 1 p. mille de la MS (10 à 1 000 ppm, parties par million) ; Zn, Cu, B, aux environs de 0,01 p. mille de la MS (10 ppm) ; Al, Ni, Co, Mo. I, Br, F, à des taux plus faibles encore, de 0,001 à 1ppm ; et, à des taux très variables, mais toujours très faibles, si ce n'est dans des cas particuliers, la plupart des autres éléments minéraux présents dans le sol ou les eaux et qui contaminent les végétaux à leur contact : Li, Pb, Ti, Rb, Cs, Cr, Se, Cd, etc.

Teneurs en éléments minéraux des tissus des plantes.

Les éléments minéraux et leurs rôles

Justus Von Liebig (1803-1873) fût le premier à proposer le rôle essentiel joué par certains éléments minéraux pour la croissance et le développement des plantes. A partir de ses travaux, la nutrition minérale des végétaux fut véritablement élevée au rang de discipline scientifique à la fin du XIXème siècle. Certains éléments minéraux absorbés par une plante sont considérés comme essentiels s'ils remplissent chacun des trois critères suivants :

  • la carence de l'élément minéral interrompe le cycle biologique complet de la plante

  • la fonction jouée par l'élément minéral ne peut pas être remplacé par un autre élément

  • l'élément minéral intervient directement ou indirectement dans le métabolisme

Les autres éléments minéraux sont alors seulement bénéfiques à la plante. Les éléments minéraux essentiels peuvent être qualifiés de macroéléments (N, P, K, Mg, Ca, S) lorsqu'ils sont constitutifs de la matière organique (protéines, acides nucléiques) ou bien lorsqu'ils jouent un role osmotique fort. Leurs concentrations dans la plante sont élevées et souvent supérieures à 20 mmoles.kg-1 de matière sèche. Les autres éléments minéraux essentiels sont qualifiés de Micro-éléments (Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo) et n'interviennent que très spécifiquement en tant que cofacteur ou constituants de certaines enzymes et leurs concentrations dans la plante ne dépasse pas 5 mmoles.kg-1 .

Les macro- et micro éléments indispensables aux plantes

La photosynthèse

Dans la nature, on trouve le carbone sous deux formes assimilables :

  • Le carbone minéral (CO2 ou H2CO3).

  • Le carbone organique qui se trouve dans les molécules organiques.

Et par conséquent, on trouve deux types de végétaux :

  • Ceux qui convertissent le carbone minéral en carbone organique. Ce sont les autotrophes. Ils utilisent l'énergie solaire pendant la photosynthèse grâce à la chlorophylle.

  • Ceux qui n'assimilent que le carbone organique. Ce sont les hétérotrophes (c'est le cas des champignons et de quelques plantes parasites).

Définition

La photosynthèse est un processus physiologique par lequel les végétaux qui contiennent certains pigments (en particulier de la chlorophylle) sont capables de capter l'énergie lumineuse et de la transformer en énergie chimique (ATP et pouvoir réducteur NADPH,H+) afin de réaliser la nutrition carbonée à partir du CO2 atmosphérique, de (bi)carbonate, ... Ce processus est accompagné d'un dégagement de dioxygène. Ce phénomène se déroule chez les végétaux évolués et chez les algues bleues.

La nutrition carbonée des végétaux fait intervenir un ensemble de réactions métaboliques originales, que l'on ne retrouve que chez quelques bactéries : la photosynthèse.

La photosynthèse est certainement le phénomène métabolique le plus important dans le monde vivant. En effet, les végétaux chlorophylliens (verts) et certaines bactéries synthétisent leur propre matière organique à partir des substances minérales disponibles dans l'air (le dioxyde de carbone) et dans le sol (l'eau et les sels minéraux). Cette synthèse se réalise grâce à l'énergie lumineuse provenant du soleil (inépuisable) au niveau de structures spécialisées (les chloroplastes) contenant une machinerie complexe et des pigments, dont le plus connu est : la chlorophylle.

Les 2 phases de la photosynthèse

I) La phase claire qui est un ensemble de réactions photochimiques, qui dépendent de la lumière. Elle permet directement la transformation de l'énergie lumineuse (photons) en énergie chimique.

Qu'on nomme aussi phase photochimique : elle se déroule dans les thylakoïdes. La lumière est captée sous forme de photons qui ont un potentiel énergétique selon leur longueur d'onde.

C'est au centre réactionnel que l'énergie lumineuse sera convertie en énergie chimique.

II) La phase sombre correspond au cycle de Calvin qui se déroule dans le stroma, elle est entièrement enzymatique et indépendante de la lumière. Elle permet de changer du dioxyde de carbone et de l'eau en glucides. C'est la phase d'assimilation du gaz carbonique.

Les 2 phases de la photosynthèse

Exercices

1- Légendez et donnez un titre au dessin qui suit 

2- Quelles sont les facteurs qui varient la quantité d'eau transpirée par une plante?

..............................................................................................
  1. 3

    Bensamen , Latifa. 2021. Cours physiologie végétale 2eme année. Université de Msila

  2. 2

    Noctor , Graham . 2006. Metabolic signalling in defence and stress: the central roles of soluble redox couples. Mar;29(3):409-25

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